است و در حال حاضر در اکثر نقاط دنیا کشت می شود(مجنون حسینی.، 1372). مبدا نخود هنوز به طور دقیق مشخص نیست و پراکندگی آن از هیمالیا تا یونان گزارش شده است. با وجود این از هندوستان و اتیوپی به عنوان مراکز تنوع نخود نام برده می شود، قدیمی ترین مدرک تاریخی به دست آمده از بقایای زغال سنگی نخود در منطقه (Hacilar) کشور ترکیه دلالت به وجود نخود در 5450 سال قبل از میلاد دارد(Jain et al.,1988).

در مقیاس جهانی نخود دومین گیاه مهم از گروه محصولات زراعی موسوم به حبوبات می باشد و این گیاه در 33 کشور در جنوب آسیا، غرب آسیا و شرق افریقا، جنوب اروپا، شمال و جنوب آمریکا و استرالیا کشت می شود و 15% از سطح زیر کشت و 13% از تولیدات جهانی حبوبات به این محصول اختصاص دارد(سینگ، ساکسینا. 1379). طبق آمار جهانی سطح زیر کشت نخود سفید و نخود سیاه 6/9 میلیون هکتار می باشد که از این مقدار حدود 85% کشت نخود سیاه (تیپ دسی ) و بقیه به کشت نخود سفید (تیپ کابلی) اختصاص دارد(FAO, 1996).

بر اساس آمار ارائه شده از سوی فائو (متوسط پنج سال گذشته ) سطح زیر کشت نخود در ایران 700 هزار هکتار (حدود 65 درصد از کل سطح زیر کشت حبوبات کشور) می باشد و از این نظر در رتبه چهارم جهانی پس از هند، پاکستان و ترکیه قرار می گیرد. این گیاه با تولیدی معادل 310 هزار تن، برابر 48 درصد از تولید گروه حبوبات، بالاترین سهم را داراست و با وجود این متوسط عملکرد آن کمتر از نصف میزان متوسط جهانی بوده و از این جهت ایران بعد از هند، پاکستان، ترکیه و استرالیا قرار می گیرد(FAO, 2008).

1-2-ویژگی های گیاه(مورفولوژی نخود)

جوانه زنی نخود به صورت زیرزمینی است. از رشد جوانه اولیه، ساقه هوایی ایستاده ایجاد می گردد، اولین برگ حقیقی 2 یا 3 جفت برگچه و یک برگچه انتهایی دارد. ریشه اولیه طویل و قوی بوده ، و به سرعت منشعب می شود. در هرگره یک برگ منفرد بوجود می آید که در دو طرف محور به صورت متناوب قرار می گیرند. معمولا در هر برگ، 10تا 15 برگچه وجود دارد که این برگچه ها بوسیله دمبرگ کوچکی به محور اصلی متصل می شوند. گوشوارک ها معمولاً  3 تا 5 میلیمتر طول و 2 تا 4 میلیمتر عرض دارند. تمامی سطح بیرونی گیاه به استثنای جام گل از کرک های دارای غده مترشحه اسید و یا کرک های بدون غده پوشیده شده است. ریشه اصلی در این گیاه عمیق بوده به نحوی که در خاک های زراعی مطلوب به بیش از 120 سانتیمتر می رسد(کوچکی، بنائیان اول.، 1372). بر اساس زاویه بین شاخه ها با محور اصلی، نخود دارای پنج نوع عادت رشدی است که عبارتند از: ایستاده، نیمه ایستاده، نیمه منشعب، منشعب و خوابیده(ساکسینا، سینگ.،1376) و برای توصیف الگوی شاخه دهی محققین از واژه های اولیه ، ثانویه و ثالثیه استفاده می کنند. ارتفاع بوته بین 20 تا 100 سانتیمتر متغیر است و در شرایط مطلوب ارتفاع برخی از ارقام پا بلند به 130 سانتیمتر هم می رسد(کوچکی، بنائیان اول.، 1372).

گلهای نخود یک نمونه شاخص زیر رده پروانه آسا است که بیشتر به صورت منفرد و گاهی بصورت جفت توسط دمگلی که 13-6  میلیمتر طول دارد، روی محورهای جانبی قرار می گیرند. جام گل معمولاً در تیپ دسی ارغوانی و در تیپ کابلی سفید و بعضاً آبی رنگ است. گونه های جنس Cicer در هر گل فقط یک برچه دارند. غلاف ها بصورت بادکرده و یا نوک تیز هستند که تعداد آنها در بوته بین 50 تا 150 عدد متغیر است. اندازه غلاف ها بسیار متنوع است، اما کمتر تحت تاثیر محیط قرار می گیرد. غلاف ها به اشکال لوزی، دوکی و تخم مرغی دیده می شوند(Eser et al.,1991). پرشدن غلاف بسیار به شرایط آب وهوایی وابسته بوده و مقدار آن از 97/8 تا 53/56 درصد متغیر است. تعداد گل، الگوی گلدهی و تعداد غلاف با توجه به تاریخ کاشت و ژنوتیپ بوته متفاوت می باشد(ساکسینا، سینگ.،1376). بذر دارای نوک تیز، صاف یا چروکیده و کروی شکل با وزن 100 دانه ای در حدود 8 تا 70 گرم هستند. نخود کابلی دارای دانه های درشت، صاف با رنگ روشن و تیپ دسی دارای دانه های کوچک، چروکیده و کم و بیش حاوی ماده آنتوسیانین، با پوسته رنگین هستند (Jain et al., 1988).

نخود دارای بیش از 20% پروتئین، 55% انواع کربوهیدرات ها و حدود 5/4 درصد چربی و مقدار قابل توجهی فسفر، آهن، کلسیم و ویتامین های A, B1, B2, B4, C است، که آنرا به یک جزء غذائی مهم در بین کشورهای توسعه یافته که به کیفیت رژیم غذائی خود اهمیت می دهند، تبدیل کرده است.

1-3-تنش خشکی و آسیب های ناشی از آن

1-3-1-تعاریف خشکی

عدم توازن بین ذخیره آب درخاک و نیاز آبی گیاهان زراعی را (به نحوی که آب موجود در خاک کمتر از نیاز گیاه باشد) خشکی گویند(Thomas, 1997). در واقع پدیده خشکی عبارت است از ذخیره ناکافی رطوبت حاصل از بارندگی و یا کمی ذخیره رطوبت خاک برای رشد بهینه در گیاه. این حالت تابع اثر متقابل بین خاک، گیاه و عوامل جوی بوده و بصورت موقتی است(Blum, 1988). تنش حاصل از کمبود آب زمانی در گیاه رخ می دهد که نسبت تبخیر و تعرق واقعی به تبخیر و تعرق بالقوه بیشتر از یک باشد(Baker, 1994).

در مناطق غرب آسیا و شمال افریقا بدلایل مختلف از جمله شروع زود هنگام بارندگی های بهاره، عملیات کاشت نخود معمولاً با تأخیر صورت گرفته و با گرم شدن تدریجی هوا و افزایش نیاز تبخیری اتمسفری در طول فصل رشد محصول، نقش خشکی به عنوان عامل محدود کننده رشد و عملکرد نخود افزایش می یابد(Ortega et al., 1996).

<p>:</p>  <p><strong>بیان مسأله:</strong></p>  <p>از آنجا که کودکان و نوجوانان جمعیت قابل ملاحظه&zwnj;ای را تشکیل می&zwnj;دهند، برنامه ریزی برای تربیت و پرورش آن&zwnj; ها جزء ضروریات و دل مشغولی&zwnj;های متولیان امر تربیت بوده و هست. البته در بسیاری موارد به جای برنامه ریزی مناسب و در خور برای این دو قشر، برنامه&zwnj;هایی مغایر با علایق و فطرت آن&zwnj; ها ترتیب داده می&zwnj;شود؛ چنین افرادی یا در پی اثبات نظریه&zwnj;های علمی و تئوری&zwnj;های شخصی هستند و یا می&shy;خواهند به وسیله رسانه&zwnj;های جمعی خواسته&shy; های خود را به مخاطب القا &zwnj;کنند و از این طریق فرهنگی خاص را پایه ریزی &zwnj;نمایند؛ به طوری که بعد از چند دهه، آنچه می&zwnj;خواهند در جامعه به راحتی اجرا &zwnj;شود.</p>  <p>از جمله راه&zwnj;های ارتباط نوجوانان، خلق داستان&zwnj;هایی با موضوعات مرتبط با آن&zwnj; هاست. آنچه بیش از همه در این داستان&zwnj;ها اهمیت دارد، چگونگی خلق شخصیت&zwnj;های داستانی است.</p>  <p>این شخصیت&zwnj;ها هر اندازه که واقعی&shy;تر و صمیمی&shy;تر باشند تاثیر بیشتری بر مخاطب خود خواهند گذاشت. تامل و پژوهش در این زمینه به منظور یافتن راه&zwnj;هایی برای خلق شخصیت&zwnj;هایی ماندگار و تاثیرگذار از اهداف اصلی این رساله است.</p>  <p>از هنرهای اصلی و اساسی هر داستان نویس، ارائه&shy; شخصیت&shy;های داستان با توجه به دیگر عناصر متن مانند: زاویه دید، زمان و مکان، درونمایه و &hellip; است. در بین شخصیت&zwnj;های گوناگون داستان، شخصیتی به عنوان عنصر کانونی یا شخصیت اصلی متن به وسیله&shy; نویسنده ارائه می&zwnj;شود. با توجه به این شخصیت کانونی، دیگر عناصر متن نیز خلق و آفریده می&zwnj;شوند. تحلیل و بررسی شخصیت کانونی یا اصلی داستان، توانایی و خلاقیت نویسنده را در عرضه&shy;ی دیگر عناصر داستانی نیز نشان می&zwnj;دهد. داستان&zwnj;های نوجوان مربوط به دفاع مقدس در دهه&shy; هفتاد، که موضوع پژوهش حاضر است می&zwnj;تواند از نظر شخصیت اصلی و هنر نویسنده در ارائه&shy; آن بررسی شود. در این داستان&zwnj;ها، گاه نویسنده با توجه به نام و گاهی به صورت سمبلیک و نمادین به معرفی شخصیت&zwnj;های کانونی می&zwnj;پردازد . تحلیل کیفیات مختلف شخصیت&zwnj;ها از نظر نام شناسی، رمزی بودن و چگونگی عرضه&shy;ی مستقیم یا غیرمستقیم، کلیدی برای شناخت ویژگی&zwnj;های داستان به خصوص در اینجا _ گروه سنی نوجوان_ است.</p>  <p><strong>سوال های عنوان شده:</strong></p>  <p>بر این اساس در این پژوهش بر آنیم تا به پرسش&zwnj;های زیر پاسخ دهیم:</p>  <p>1- داستان&zwnj;نویسان این دوره تا چه میزانی به ارائه&shy; شخصیت از طریق نام پرداخته&zwnj;اند؟</p>  <p>2- نویسندگان این دوره به کدامیک از طرق عرضه&shy;ی مستقیم و غیرمستقیم شخصیت بیشتر توجه داشته&zwnj;اند؟</p>  <p>3- با توجه به گروه سنی نوجوان، آیا شخصیت&zwnj;های این دوره -این داستان&zwnj;ها- دو بعدی هستند یا چند بعدی؟</p>  <p>4- آیا شخصیت&zwnj;های کانونی در داستان&zwnj;های مذکور به تیپ بدل شده&zwnj;اند؟</p>  <p><strong>فرضیات:</strong></p>  <p>1- به نظر می&zwnj;رسد داستان&zwnj;نویسان این حوزه کمتر به ارائه&shy; شخصیت کانونی بر اساس نام توجه داشته&zwnj;اند.</p>  <p><a href="http://azarim.ir/%d9%be%d8%a7%db%8c%d8%a7%d9%86-%d9%86%d8%a7%d9%85%d9%87-%d8%a7%d8%b1%d8%b4%d8%af-%d8%b2%d8%a8%d8%a7%d9%86-%d9%88-%d8%a7%d8%af%d8%a8%db%8c%d8%a7%d8%aa-%d9%81%d8%a7%d8%b1%d8%b3%db%8c-%d8%a8%d8%b1/"><img class="alignnone size-full wp-image-587318″ src="http://ziso.ir/wp-content/uploads/2020/10/thesis-paper-102.png” alt="مقالات و پایان نامه ارشد” width="400″ height="193″ /></a></p>  <p>2- داستان&zwnj;نویسان این دوره به عرضه&shy;ی غیرمستقیم شخصیت &ndash;کانونی- گرایش بیشتری داشته&zwnj;اند.</p>  <p>3- این طور به ذهن می&zwnj;آید که شخصیت&zwnj;های کانونی عمدتا چند بعدی هستند.</p>  <p>4- احتمالا در برخی داستان&zwnj;ها شخصیت&zwnj;های کانونی، به تیپ خاصی بدل شده&zwnj;اند.</p>  <p><strong>لزوم تحقیق:</strong></p>  <p>هرچند داستان سرایی و قصه پردازی، از دیر باز وجود داشته، لیکن پرداختن به ادبیات خاص نوجوانان چند سده&zwnj;ای بیش تر عمر نکرده است. در اروپا، پیش از دیگر مناطق به این مسئله پرداخته شد. شاید اولین نمونه&zwnj;ی ادبیات خاص کودک و نوجوان، افسانه&zwnj;های ایزوپ در قرن پانزدهم محسوب شود ولی در واقع از قرن هفدهم و هجدهم میلادی این نهضت به طور جدی پا گرفت و ابتدا در فرانسه و سپس در آلمان و انگلستان رواج پیدا کرد. این مسئله در کشورهای دیگر از قرن نوزدهم آغاز شده است اما در کشورهای شرقی آسیا &ndash;که افسانه&zwnj;ها هستند- حتی دیرتر از آن و البته با موفقیتی کمتر شروع شده است.</p>  <p>در ایران، توجه به این مقوله از اوائل قرن چهارده آغاز شد که صبحی مهتدی و جبار باغچه&zwnj;بان از طلایه&zwnj;داران این عرصه&zwnj;اند.</p>  <p>بعد از انقلاب، جلوه&zwnj;های نثر انقلاب را در دهه شصت، در حوزه داستان&shy;نویسی باید جستجو کرد. در این دهه و نیز پس از آن، بیشترین اقبال از نظر موضوعی، به مسائل مربوط به دفاع مقدس بوده است. هر چند داستان&zwnj;های دفاع مقدس از تنوع زیادی برخوردار است و موضوعاتی چون جبهه، پشت جبهه، خانواده&zwnj;های شهدا و رزمندگان، مهاجران اسرا و آزادگان و &hellip; را شامل می&zwnj;شود لکن وجه مشترک آن&zwnj; ها محور بودن جنگ تحمیلی هشت ساله و حوادث پیرامون آن است.</p>  <p>از آنجا که تعداد قابل ملاحظه&zwnj;ای از رزمندگان را نوجوانان تشکیل می&zwnj;داده&zwnj;اند، داستان&zwnj;های جنگ نیز دلاوری&zwnj;های فراوانی از این غیور مردان کوچک را به نمایش گذاشته&zwnj;اند. علاوه بر این، داستان&zwnj;های زیادی مختص طیف کودک و نوجوان به نگارش در آمده و همچنان پس از گذشت سال&zwnj;ها از این حماسه هشت ساله، ادامه دارد. در این پایان نامه سعی شده است که ده کتاب نسبتا ممتاز را در دهه هفتاد، بررسی شده،&nbsp; شخصیت&zwnj;ها، به ویژه شخصیت&zwnj;های کانونی آن&zwnj; ها را مورد نقد قرار گیرد.</p>  <p><strong>پیشینه تحقیق:</strong></p>  <p>چنین تحقیقی با این گستردگی و در این موضوع، هیچ سابقه&shy;ای ندارد. در جستجو برای یافتن مطالبی درباره شخصیت پردازی کتب منتخب رساله، به کارهای خوب و دقیقی برنخوردم. بیشتر تحلیل&shy;ها بسیار موجز و کوتاه و کلی بودند که آن هم به صورت پراکنده در نشریات غیر معتبر به چاپ رسیده بود.</p>  <p><strong>علت انتخاب این مقطع زمانی:</strong></p>  <p>به منظور محدود شدن کتاب&zwnj;های مورد پژوهش در این رساله، به ناچار یکی از سه دهه پس از انقلاب را برای این تحقیق برگزیدیم. دهه شصت به علت اینکه دهه وقوع جنگ تحمیلی بود، به طبع بستر مناسبی برای ارائه داستان&zwnj;هایی در این زمینه نبود. دهه هفتاد برای این موضوع مناسب تر بود زیرا داستان&zwnj;های این سال&zwnj;ها هم از لحاظ کمیت و هم از لحاظ کیفیت از جایگاه قابل قبولی برخوردار بودند. در دهه هشتاد هم اگرچه جای کار وجود دارد اما بهتر آن دیدیم که تقدم زمانی رعایت شود. مقایسه داستان&zwnj;هایی منتخب از این سه دهه نیز می&zwnj;تواند موضوع مقاله دیگری قرار گیرد.</p>  <p><strong>فصول رساله:</strong></p>  <p>این رساله از سه فصل تشکیل شده است. فصل اول کلیات را شامل می&zwnj;شود. تعاریفی چون داستان، دفاع مقدس، نوجوان و &hellip; . فصل دوم اختصاصا به بخش &laquo;شخصیت&raquo; پرداخته است. فصل سوم نیز شامل توضیحاتی پیرامون کتاب&zwnj;ها، نویسندگان و در نهایت شخصیت&shy;پردازی آن&zwnj; ها می&zwnj;شود. در پایان نیز طبق معمول، نتیجه &shy;گیری و پیشنهادات نگارنده درج شده است.</p>  <p>سعی شده است که کتاب&zwnj;های برگزیده، جزء آثار ممتاز هر سال باشند. برای نقد هر داستان ابتدا خصوصیت کلی کتاب&zwnj;ها و شخصیت&zwnj;ها سپس ویژگی&zwnj;های جزئی شخصیت&zwnj;ها به&shy;ویژه قهرمان و شخصیت کانونی استخراج شده است. پس از آن تمرکز بیشتر کار بر روی نقد و بررسی شخصیت&zwnj;ها معطوف گشته و شخصیت&shy;های داستانی معرفی شده &shy;اند. با توجه به فراوانی شخصیت&zwnj;ها در برخی داستان&zwnj;ها مانند زمانی برای بزرگ شدن و مهمان مهتاب از نام بردن تمام شخصیت&zwnj;ها به تفکیک خودداری نموده، فقط به معرفی شخصیت&zwnj;های ممتازتر</p>/%d8%af%d8%a7%d9%86%d9%84%d9%88%d8%af-%d9%be%d8%a7%db%8c%d8%a7%d9%86-%d9%86%d8%a7%d9%85%d9%87-%d8%a7%d8%b1%d8%b4%d8%af-%d9%86%d8%ae%d9%88%d8%af-%d8%b2%d8%b1%d8%a7%d8%b9%db%8c/

1-3-2-تأثیر خشکی بر پروتئین ها و فعالیت آنزیم ها

سنتز پروتئین ها در پاسخ به تنش های محیطی نظیر شرایط بی هوازی، تنش خشکی، شوک اسمزی، زخم، تنش سرما و شوری تغییر می یابد. این پروتئین ها ممکن است شکل ذخیره ای از نیتروژن را فراهم کنند تا در تنش های فوق مجدداً استفاده شوند ودر تنظیم اسمزی نقش داشته باشند. در واریته های مقاوم جو، آفتابگردان، ارزن و برنج میزان بالایی از پروتئین های محلول مشاهده شده است که در واریته های حساس آن وجود ندارد(Ashraf and Haris., 2004). افزایش در پروتئین های محلول ممکن است ناشی از سنتز پروتئین شبه اسموتین یا پروتئین های ساختاری باشد(Amini and Ehsanpour., 2005). همچنین می توان تجزیه کلروفیل را به عنوان مرحله ای مقدماتی در تخریب پروتئین ها در نظر گرفت(Martin & Torres 1992). آنزیم ها با تغییرات کمی وکیفی خود مهمترین و حساس ترین ترکیباتی هستند که تغییرات فیزیولوژیکی و تنش های مختلف را بیان می کنند. به طور کلی افزایش خشکی ساختار و عملکرد پروتئین های آنزیمی را تحت تأثیر قرار می دهند(Manuel et al., 2002).

1-3-3-تنش اسمزی ناشی از تنش خشکی

تنش اسمزی یکی از تغییرات فیزیولوژیکی است که در اثر تنش خشکی به وجود می آید. اگر پتانسیل اسمزی سلول ها در اثر تنش افزایش پیدا کند به حفظ حالت تورژسانس کمک می کند. تنش از طریق تغییر در وضعیت تورژسانس گیاه، متابولیسم را متأثر می سازد. یکی از عواملی که به حفظ حالت تورژسانس کمک می کنند، انباشته شدن مواد محلول می باشد(کوچکی، شاهرودی.، 1375). این مواد شامل قندها[1]، اسیدهای آمینه[2]، از جمله پرولین[3]، پلی الها[4] و… است.

1-4-نقش اسمولیت ها یا حل شونده های سازگار در تنش خشکی

اگرچه در شرایط تنش استفاده از یون ها برای تنظیم اسمزی از نظر انرژتیک مطلوب تر از سنتز اسمولیت های آلی می باشد، در عین حال بسیاری از گیاهان برای تحمل تنش های اسمزی، اسمولیت های آلی را ساخته و ذخیره می نمایند. این اسمولیت ها شامل پرولین، بتائین، پلی الل ها، الکل های قندی و قندهای محلول هستند. پرولین یک منبع ذخیره برای کربن، نیتروژن و نیز خورنده های[5] رادیکال های آزاد می باشد. همچنین پرولین ساختمان های فراسلولی( از جمله غشاءها و پروتئین ها ) را تثبیت و پتانسیل ردوکس سلولی ایجاد شده در اثر تنش را از بین می برد(Chen and Murata., 2000). در بسیاری از گونه ها پرولین در شرایط تنش از جمله کمبود آب، شوری، دماهای بالا و شدت نور زیاد ایجاد می شود(Mansour, 2000). پرولین یک ماده حل شونده است که ساختارهای پروتئینی را با تأثیر متقابل با فسفولیپیدهای غشاء سلول، در مقابل دناتوره شدن حفظ می نماید و نیز به عنوان یک خورنده رادیکال هیدروکسیل عمل می نماید(Samaras et al., 1995). همچنین پرولین یک منبع انرژی و ذخیره در سلول می باشد. سطوح بالای پرولین و قندهای قابل انحلال در بافت های دو گونه ذرت مورد بررسی، نشان دهنده نیاز آن ها به تنظیم اسمزی و حفظ پایداری غشاء بود. در گونه مقاوم به تنش تجمع پرولین مؤثرتر عمل کرده و باعث پایداری بیشتر غشاء و از دست رفتن آب کمتری از طریق غشاء شد(Valentovic et al., 2006).

1-5-اثر تنش خشکی بر غشاء پلاسمایی

خشکی از طریق ایجاد تنش اکسیداتیو، یکپارچگی غشاء سلول را تحت تأثیر قرار می دهد. به عنوان مثال واکنش هیدروژن گیری از رادیکال هیدروکسیل لیپید لینولنیک اسید در غشاء سلولی به وسیله پراکسیداسیون آن مشخص گردیده است.(تصویر1-1)(Frankel, 1985).

تصویر 1- 1- رادیکال هیدروکسیل در واکنش پراکسیداسیون لینولنیک اسید در لیپیدها

پراکسیداسیون چربی (لیپید) در حضور  یا دیگر یونهای فلزی احیاء (مانند  ) ناپایدار است، در واکنش Fenton که منجر به ایجاد رادیکال آلکوکسی فعال می شود یونهای فلزی شرکت می کنند.این رادیکال آلکوکسی همانند رادیکال هیدروکسیل آسیب رسان بوده ، بنابراین یک سری واکنش های آبشاری اکسیداتیو را آغاز می کند.

پراکسیداسیون اسیدهای چرب غیر اشباع منجر به ایجاد محصول ثانویه ای به نام مالون دی آلدئید (MDA) می شود (Smirnoff, 1993) که از آن به عنوان پارامتری جهت تعیین میزان پراکسیداسیون لیپیدها و میزان نفوذ پذیری غشاء استفاده می گردد. در بررسی که بر روی دو گونه ذرت انجام گرفته مشخص شد که در گونه حساس به خشکی تحت تنش، افزایش معنی داری در مقدار مالون دی آلدئید مشاهده می شود (Valentovic et al, 2006). افزایش پراکسیداسیون لیپید در گیاهانی که تحت تنش خشکی قرار گرفته بودند در مطالعات دیگر محققین نیز گزارش شده است(Niedzwiedz-Siegien et al, 2004).

1-6-تنش خشکی و آسیب های اکسیداتیو ناشی از آن

صدمات اکسیداتیو از عوامل مهم محدود کننده رشد و تولیدات گیاهی هستند که در اثر عدم وجود شرایط مناسب ایجاد می شود. بیشترین آسیب وارده بر گیاهان که از طریق تنش های مختلف اعمال می شود، در ارتباط با  آسیب های اکسیداتیو در سطوح مختلف سلولی است (Allen., 1995). موجودات فتوسنتز کننده هوازی در طول دوره زندگی، در معرض میزان متفاوتی از سموم هستند که این سمیت در گیاهان عالی از کمبود آب حادتر است. نتایج نشان می دهد که در شرایط تنش و حتی تحت غلظت های بالای CO2 محیطی، باز هم فتوسنتز کاهش می یابد و بیان کننده این مطلب است که علاوه بر بسته شدن روزنه ها، دستگاه فتوسنتز نیز تحت تأثیر قرار گرفته است. در شرایط تنش کمبود آب روزنه ها تحت تأثیر آبسیزیک اسید، بسته می شود و متعاقب آن غلظت CO2 در بافت مزوفیل کاهش می یابد و به دنبال این وضعیت واکنش های تاریکی فتوسنتز مختل شده و محصولات حاصل از واکنش های روشنایی، که شامل ATP و NADPH است، مصرف نمی شود. در چنین شرایطی به دلیل عدم اکسید شدن مولکول NADPH، مصرف NADP+ جهت دریافت الکترون کاهش می یابد، بنابراین مولکول اکسیژن در مسیر زنجیره انتقال الکترون به عنوان پذیرنده الکترون عمل می کند و منجر به شکل گیری رادیکال سوپراکسید، پراکسید هیدروژن و رادیکال هیدروکسیل می گردد(Sairam and Saxena.,2000). فعالیت گونه های واکنش گر اکسیژن[6] ممکن است سبب بروز صدماتی همچون اکسید شدن لیپیدها، تغییر ساختمان پروتئین ها و اکسید شدن گروه های سولفیدریل(-SH) در پروتئین ها و غیر فعال شدن آنها، بی رنگ شدن و یا از بین رفتن رنگدانه هایی مانند کلروفیل و سایر ترکیبات رنگیزه ای و نیز حمله مداوم به مولکول های آلی مثل DNA و در نتیجه اختلال در زنجیره های DNA گردد(Mittle, 2002). به عنوان مثال 10 میکرو مول پراکسید هیدروژن فعالیت برخی از آنزیم های فتوسنتزی را متوقف و غلظت 50 میکرومول آن، بازدارنده فعالیت آنزیم آکونیتاز می باشد(Schandalios, 1993). گیاهان برای مقابله با تنش اکسیداتیو ایجاد شده، دارای سیستم دفاعی کارآمدی هستند که می تواند رادیکال های آزاد را از بین برده و یا خنثی کند. این سیتم دفاعی شامل آنزیم های سوپراکسید دیسموتاز(SOD)، کاتالاز(CAT)، آسکوربات پراکسیداز(APX) و گلوتاتیون ردوکتاز(GR) و سیستم غیر آنزیمی شامل آسکوربات، α-توکوفرول، کاروتنوئیدها و ترکیبات متفرقه (از جمله فلاونوئیدها، مانیتول ها و پلی فنل ها) می باشد(Blokhina et al., 2003). تعدد و کثرت سیستم های دفاعی به این خاطر است که انواع اکسیژن های واکنش گر در سلول ها و بخش های زیر سلولی مختلف تولید می شوند و در ویژگی هایی مانند توانایی انتشار، حلالیت و میل به واکنش با مولکول های بیولوژیک مختلفی، متفاوت هستند. بنابراین برای غیر فعال کردن رادیکال ها به همان سرعتی که تولید می شوند، به مجموعه ای به هم پیوسته از مولکول های دفاعی برای عمل در تمام بخش های سلول نیاز است. تحقیقات مختلف نشان داده است که در گیاهان فتوسنتزی یک ارتباط قوی بین تحمل به تنش های اکسیداتیو، که به دلیل تنش های محیطی ایجاد می شود، و افزایش در غلظت آنزیم های آنتی اکسیدان وجود دارد(Sairam et al., 2000). محققین نشان داده اند که غلظت آنزیم های آنتی اکسیدان در شرایط تنش دو برابر شده و لذا باعث افزایش مقاومت به تنش های اکسیداتیو می شوند (Gambel et al., 1984).

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...