آزمایشی در سال 1388 در منطقه دشتروم واقع در شهرستان بویراحمد انجام گردید. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوكهای کامل تصادفی در سه تکرار انجام گردید. عامل­های آزمایش شامل کود اوره در چهار سطح (0N0 =، 100N1 = ، 200N 2 =، 400   N3 =كیلوگرم در هكتار) و كلرید سدیم در سه سطح  (0,S0=   S2 =200 ,S1 =100كیلوگرم در هكتار) با 12 تیمار مورد بررسی قرار گرفت. صفات مورد ارزیابی شامل تعداد سنبله در واحد سطح ( مترمربع)، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، طول سنبله، ارتفاع بوته، عملکرد بیولوژیک، عملکرد دانه،  شاخص برداشت بود. نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد كه اثر كلرید سدیم بر تمامی صفات به جزء شاخص برداشت معنی­دار بود و همچنین اثر اوره  بر تمامی صفات
معنی­دار بود. بر همكنش اوره و كلرید سدیم فقط بر عملكرد بیولوژیك، عملكرد دانه، تعداد سنبله در واحد سطح ( مترمربع) و تعداد دانه در سنبله معنی­دار بود.

واژه های كلیدی: عملكرد، گندم آبی الوند، كود اوره، كلرید سدیم

1-1-کلیات

گندم[1] گیاهی تک لپه­ای از راسته گلومی­‌فلورا[2]، خانواده گرامینه[3]، طایفه هوردآ[4] و از جنس تریتیكوم[5] است. گندم یکی از دیرینه­ترین و پرارزش­ترین گیاهان روی زمین می‌باشد که روی هم رفته سطح زیر کشت آن نزدیک به یک هشتم زمین­های زراعی جهان را تشکیل داده است سطح زیركشت و تولید سالیانه گندم در جهان بیش از سایرغلات می­باشد. گندم گیاهی است که اهمیت اقتصادی آن چه از نظر تولید و چه از نظر تغذیه در دنیا بیش از سایر محصولات کشاورزی می­باشد. به همین دلیل تحقیقات زیادی در ایران و جهان در مورد افزایش محصول آن صورت می­گیرد. توسعه سطح زیر کشت و افزایش عملکرد محصول در واحد سطح دو استراتژی مهم برای بالا بردن میزان تولید هر گیاه می باشد برای تکامل مناسب گیاهان تأمین نیتروژن آنها در هر یک از مراحل رشد لازم است .تنها دادن کود زیاد و یا مناسب کافی نیست بلکه تأمین مداوم نیتروژن برای گیاه از اهمیت بیشتری برخوردار است، اگرچه مصرف نیتروژن برای غلات در چند مرحله توصیه می­ شود اما باید توجه داشت که این عمل در مناطقی که پراکنش باران مناسب باشد امکان پذیر خواهد بود در مناطق خشک مصرف نیتروژن بلافاصله قبل از مرحله گلدهی گندم موفقیت­آمیز نخواهد بود و دادن کود نیتروژن به صورت سرک در موقع گلدهی یا بعد از آن دارای اشکالاتی می­باشد ازجمله اینکه به علت رشد رویشی گندم رفت وآمد وسایل کودپاشی مشکل بوده و باعث صدمه دیدن گیاهان می­ شود (سیادت و همکاران، 1376).

شوری پس از خشکی از مهمترین و متداول­ترین تنشهای محیطی درسطح جهان است. بخش قابل توجهی از اکوسیستم­های طبیعی و زراعی دنیا تحت تنش شوری قرار دارد در ایران معادل 25 درصد مساحت زمین­های کشور دارای شوری است امروزه به علت استفاده بی­رویه از منابع طبیعی و بکارگیری تکنولوژی­های نامناسب در تولید محصولات کشاورزی بویژه در رابطه با آب آبیاری بخش قابل توجهی از زمینهای کشاورزی در مناطق خشک با پدیده شوری مواجه هستند. کودهای ازته از جمله کود اوره اثر قابل توجه و معنی­داری بر روی عملکرد کمی و کیفی گیاهان بخصوص گندم آبی دارد. این امر در خاکهای مناطق خشک و نیمه خشک کشور که دارای میزان کمی مواد آلی می­باشد حائز اهمیت زیادی است. بدون مصرف کود ازته از جمله کود اوره عملکرد گندم در حد پائینی است و برای زارعین مقرون به صرفه اقتصادی چندانی نیست. از طرفی در خاکهای شور، وجود املاح محلول بخصوص کلرید سدیم نقش مهمی در کاهش عملکرد دارد. تعیین سطوح مناسب این نمک در خاک که مانع کاهش محصول نگردد، یافته مهمی خواهد بود.

1-2- اهداف پژوهش

1- بررسی اثر مصرف کود اوره بر عملکرد دانه و بیولوژیک گندم آبی رقم الوند به منظور تعیین بهترین تیمار کودی.

2- بررسی اثر کلرید سدیم بر عملکرد بیولوژیک و دانه گندم آبی رقم الوند.

3- بررسی اثرات برهمکنش کود اوره و کلرید سدیم بر عملکرد بیولوژیک و دانه گندم آبی رقم الوند.

 1-3- فرضیات پژوهش

1- افزایش اوره تا ا سطح 450 کیلوگرم در هکتار سبب افزایش معنی­دار عملکرد بیولوژیک و دانه گندم آبی رقم الوند می­گردد

2- مصرف کلرید سدیم باعث کاهش عملکرد کمی و کیفی دانه و بیولوژیک گندم می­ شود

 2-1- آثار شوری بر زندگی بشر

شواهد تاریخی نشان می‌دهند كه انسان به دلیل تخریب منابع حیاتی، هیچ­گاه نتوانسته است بیش از 800 تا 2000 سال یک تمدن پیشرفته را در یک مكان معین توسعه دهد. این مشكل به دلایل مختلف و از جمله در نتیجه از بین رفتن مداوم زمین‌های قابل كشت پدید آمده است. هم اكنون نیز این مسئله به عنوان یكی از مشكلات عمده تهدیدكننده كشاورزی در سطح بین‌المللی و بالاخص در عرض‌های جغرافیایی پایین مطرح است. یكی از دلایل از بین رفتن بسیاری از زمین‌ها، افزایش بیش از حد تنش شوری است. در اكثر مقالات مربوط به مقاومت به شوری گیاهان، از شوری به عنوان یکی از فاكتورهای مهم در كشاورزی جهان نام برده شده است. ولی با این حال وسعت زمین‌های تحت تاثیر شوری نامعلوم است.

فلاورز و یو (Flowers and Yeo, 1995) شوری را به عنوان یک اصطلاح عمومی در نظر گرفته­‌اند كه بیانگر حضور مخلوط‌‌های متنوعی از نمك‌های خاك می‌باشند. افزایش نمك در خاك باعث ایجاد مشكلات فراوانی برای مردم جهان مخصوصاً در نواحی خشك و نیمه خشك شده است، چرا كه تولید محصولات كشاورزی به آب آبیاری وابسته می‌باشد. نیاز اعلام شده برای افزایش تولید غذا به همراه مشكل شور شدن زمین‌ها و نیز با توجه به این حقیقت كه بشر در آینده نمی‌تواند زمین‌های كشاورزی را رها نماید و به سراغ زمین‌های جدید برود، همه نشانه‌های خوبی برای تغییر اولویت‌های كاری و تحقیقاتی كشاورزی در سال‌های آینده می‌باشند. همین طور كه افزایش جمعیت ادامه می‌یابد و زمین‌های كشاورزی بیشتری تحت سیستم‌های آبیاری قرار می‌گیرند، شوری اهمیت بیشتری پیدا می‌كند. در این زمینه چه كاری را می‌توان در آینده انجام داد و چه نقشی را اصلاح نباتات و فیزیولوژی گیاهی می‌تواند ایفا كند؟ اینها سوالاتی است كه ذهن متخصصین را به خود مشغول نموده است. علاوه بر این­ها اگر جنبه‌های زیبا شناختی و نیز آثار اجتماعی و فرهنگی شوری بر زندگی انسان مورد توجه قرار گیرد، ملاحظه می‌گردد كه شوری به نوعی با تمام جنبه‌های زندگی انسان عجین شده است. لذا بررسی تاثیر شوری بر كشاورزی تنها یكی از جنبه‌های متنوع تاثیر این پدیده جهانی است.

2-2- آثار فیزیولوژیک تنش شوری بر جنبه‌های مختلف رشد

پتانسیل اسمزی بالای محلول خاك و غلظت بالای املاح موجود در خاك كه عامل سمیت یون­ها (به علت افزایش یونهای سدیم و كلر در خاك و جذب بیش از حد مورد نیاز گیاه) و به هم زدن تعادل یونها یا كمبود تغذیه‌ای در گیاه هستند، به طور بالقوه برای گیاه خطرناك می‌باشند. میر محمدی میبدی و قره‌یاضی (1380) و اشرف و مك‌نیلی (Ashraf and McNeilly, 2004) بیان كردند كه گیاه در عمل، در مناطق شور با سه مشكل اساسی مواجه است:

    • به دست آوردن آب از خاك دارای پتانسیل آب بسیار كم و در نتیجه كاهش جذب آب توسط گیاه كه خود منجر به كاهش جذب مواد غذایی می‌شود.
    • مواجه شدن گیاه با غلظت‌های بالای یون­های سمی سدیم یا دیگر یون­ها و در نتیجه افزایش تجمع یون­های سمی در گیاه.
  • تغییر در تعادل عناصر غذایی و در نتیجه كاهش مواد غذایی قابل دسترس در گیاه و ایجاد اختلال در فرایندهای طبیعی رشد.

2-3- تغییر در تعادل عناصر غذایی

شوری ممكن است از طریق به هم زدن تعادل یونی و اثر بر روی تغذیه گیاه، رشد گیاه را محدود نماید. اگر ظرفیت كاتیونی خاك بیش از 40 تا 50 درصد با سدیم اشباع شود، اختلالات تغذیه‌ای ایجاد می‌گردد (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی، 1380). افزایش سدیم باعث كاهش میزان كلسیم، منیزیم و پتاسیم در گیاه می‌شود (دهداری، 1383). به دلیل فراوانی و غالبیت دو یون Na+ و Cl– در خاك و آب‌های شور، از جذب بسیاری از عناصر پرمصرف و كم­مصرف كاسته می‌شود. از این رو نسبت بالایی از نسبت یون‌‌های Na+/Ca2+ ، Na+/K+ ،Ca2+/Mg2+  و Cl–/Na2+ در بافت گیاهان بوجود می‌آید. گراتان و گروی (Grattanand Grievi, 1999) و مارشنر (Marshner, 1995) گزارش دادند كه از كل عناصری كه جذب گیاه می‌شود، نیتروژن به تنهایی سهمی در حدود 80 درصد دارد. ایشان بیان نمودند كه Cl– مانع جذب و آسیمیلاسیون نیترات می‌گردد و Na+  از جذب پتاسیم جلوگیری می‌كند.

2-4- ساز و كارهای مقاومت به شوری

تحمل به شوری غالباً به پیچیدگی­های فیزیولوژیكی و آناتومیكی ساختار گیاه بستگی دارد. این حقیقت، یافتن راه­حلی را كه از طریق آن بتوان تحمل به شوری گیاهان را در سطح وسیع افزایش داد، مشكل می‌سازد. عوامل زیادی نظیر گونه گیاهی، درجه حرارت محیط، تركیب نمك­های خاك یا آب، مرحله رشد گیاه، متغیرهای محیطی و واریته گیاه، بر روی تحمل و مقاومت گیاه در برابر شوری اثر می‌گذارد (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی،1380). فلاورز و همكاران (Flowers and et al, 1977) و ویسل (Waisel, 1972) روش­های مختلف مقاومت گیاهان در برابر شوری را به تنظیم نمك و تحمل نمك تقسیم ­بندی كردند. شكل (2-1) چگونگی مقاومت به شوری گیاهان را بصورت شماتیک نشان می‌دهد.

پایان نامه و مقاله

 
شكل 2-1: نمایش شماتیک روش‌های مختلف مقاومت گیاهان در برابر شوری

 (Flowers and et al, 1977 Waisel, 1972 ?

2-5-  تنظیم مقدار نمك در گیاهان

2-5-1- انتخاب یونی

برخی از محققین بررسی مكانیزم‌های جذب و الگوی تجمع یون در بخش‌های مختلف گیاه را در شناسایی ژنوتیپ‌ها و لاین‌های مقاوم و حساس به نمك مهم دانسته‌اند (Ashraf and Saghir, 2001). در شرایط شوری گیاه باید قادر باشد ضمن جذب مواد غذایی، از جذب یونهای سمی ممانعت كند. گیاهانی كه بتوانند ضمن محدود ساختن جذب یونهای سمی، اقدام به جذب یونهای ضروری در حد كافی نمایند، مقاوم‌تر از دیگر گیاهان می‌باشند (دهداری، 1383). در این رابطه، مكانیسم‌‌های انتخاب نوع یون بالاخص یونهای سدیم و پتاسیم اهمیت ویژه‌ای دارد. مكانیسم‌های مسئول تمایز بین این دو، احتمالا در غشاء بافت‌ها و انواع اندامك­های گیاه عمل می‌كنند (Shannon, 1998). شكاری و همكاران (1377) و اشرف و مك‌نلی (Ashraf and McNeilly, 2004) نیز گزارش دادند كه واریته‌های متحمل به شوری جو، هنگام تنش شوری دارای Na+ و Cl–  كمتر و K+ و +2Ca بیشتر، بویژه در بخش هوایی خود بودند. در نتیجه واریته‌های مقاوم در مقایسه با واریته‌های حساس دارای +Na/+2Ca ، +Na/ +K  بالاتری می‌باشند. در سایر گونه‌‌ها  نیز از این نظر تفاوت‌هایی وجود دارد. لاین‌های مقاوم  یونجه در مقایسه با لاین‌های حساس،  Cl– بیشتری در ساقه‌چه و ریشه‌چه خود تجمع نمودند، در حالی كه لاین‌های حساس تفاوتی از نظر میزان تجمع +Na در ریشه و اندام هوایی نداشتند (Ashraf and Saghir, 2001). تحمل سمیت یونی در بین گونه‌ها و واریته‌ها متفاوت است و امكان دارد مربوط به دفع یون از طریق لایه پوست ریشه[6] یا توزیع یونهای وارد شده به گیاه در برگ­های پیر یا قسمتهای دیگر گیاه باشد (Al-Karaki, 2000). اشرف و سقیر  (Ashraf and Saghir, 2001) نیز معتقد هستند كه یكی از ساز وكارهای موثر در مقاومت به شوری، نسبت Na+/K+  بالا در اندام‌های مختلف و در مراحل مختلف رشد گیاه می‌باشد.

برخی از گونه‌های وحشی گیاهان زراعی قادر هستند در زمان رشد در محیط شور، مقداری از سدیم اضافی جذب شده را دفع كنند. دفع Na+ و جبران آن توسط K+ در برگهای جوان همبستگی بسیار بالایی با تحمل به شوری دارد (Ashraf and McNeilly, 2004؛ Dubcovasky et al, 1996). در گندم نیز كولمر و همكاران (Colmer et al, 1995) نشان دادند كه تجمع زیاد K+ در حفظ مقادیر پایینNa+ در برگهای جوان، نقش مهمی در تحمل به شوری دارد. بیشتر گلی‌كوفیت‌های[7] متحمل به شوری نسبت به ارقام حساس، تمایل زیادتری در جذب K+ بیشتر و Na+كمتر دارند (Shannon, 1998).

هاسگاوا (Hasegawa, 1986) گزارش داد كه جذب و جابجایی عناصر اصلی غذایی مثلK+ وCa2+ در نتیجه تنش شوری به شدت كاهش می‌یابند. در این شرایط، گروهی از گیاهان به سلول‌های در حال رشد خود اجازه می‌دهند تا از غلظت‌های یونی بالا اجتناب كنند. دفع كننده‌های نمك قادر هستند جذب نمك به سمت ساقه را محدود نمایند. دلیل این امر ممكن است جذب زیاد یونهای سمی مثل Na+ توسط گیاه و ذخیره و دفع مجدد آن (جابجایی) از ریشه و ساقه به سمت خاك باشد (Winter, 1982a; Winter, 1982b).

دفع یونی و یا محدود كردن آنها در گیاهان به دو صورت خارج كردن از طریق غده‌های نمكی و دیگری از طریق پمپ‌ها و كانال‌های غشایی انجام می‌گیرد. روش اول بیشتر در گیاهان غیر زراعی دیده می‌شود و نمك از طریق غده‌های موجود در برگها و یا رگبرگ­ها به بیرون تراوش می‌شود. در برخی از گیاهان زراعی نیز این مورد مشاهده شده است (فهن [نقل از دهداری، 1383]). روش دوم عمدتا در گیاهان زراعی دیده می‌شود. مداخلی كه در گیاه برای عبور و تنظیم یونهای Na+ و Cl– وجود دارند شامل غشاء پلاسمای ریشه، واكوئل، غشاء واكوئل در ریشه و ساقه و غشاء پلاسمایی سلول‌های پارانشیمی آوند چوبی است كه باعث تقسیم و توزیع یونها بین ریشه و ساقه می‌شود. در مجموع در گیاهان سه مكانیسم انتقال شامل الف- كانال‌ها، ب- آنتی پورت[8] H+/Na+ ، ج- پمپH+/ATPase برای یون­ها وجود دارد.

الف- كانال‌ها

عبور یون از كانال‌ها بوسیله شیب الكتروشیمیایی یون در غشاء صورت می‌گیرد. این شیب برای سدیم به طرف داخل و برای كلر، به طرف خارج می‌باشد. تا كنون كانال‌های انتخابی برای Na+ شناخته نشده‌اند، اماكانال‌های K+ به مقدار كافی Na+ را انتقال می‌دهند. بهبود تحمل به شوری كه از طریق Ca2+ حاصل می‌شود، به دلیل تاثیر آن در نفوذ پذیری كمتر غشاء پلاسمایی برای Na+ می‌باشد. كانال‌ها در غشاء واكوئل نیز وجود دارند و نقش مهمی در تنظیم ا‌سمزی گیاه ایفا می‌كنند. در این مكانیسم Na+ به طور فعال و برخلاف شیب الكتروشیمیایی به داخل واكوئل پمپ می‌شود (Maathuis and Amtmann, 1999).

ب- آنتی پورت H+/Na+ (انتقال از سیتوپلاسم به بیرون)

انتقال Na+ از این طریق برخلاف شیب الكتروشیمیایی و جذب H+ در جهت شیب الكتروشیمیایی H+ صورت می‌گیرد. انتقال H+ با نیروی فعال پروتون (pmf)[9] انجام می‌شود، بنابراین عمل pmf برخلاف شیب الكتروشیمیایی Na+ است (Maathuis and Amtmann. 1999). این سیستم در غشاء پلاسمایی قارچ‌ها وجود دارد، ولی در برخی گیاهان وجود ندارد. بنابراین پمپ‌های دیگری در غشاء آنها می‌بایست وجود داشته باشد (Maathuis and Amtmann, 1999).

ج- پمپH+/ATPase  

این پمپ، پروتون را برخلاف شیب الكتروشیمیایی حركت می‌دهد و باعث ایجاد پتانسیل غشائی می‌شود. انرژی مورد نیاز این فرایند از طریق ATP فراهم می‌شود. این پمپ در غشاء پلاسمایی سلول‌های كوتیكول و اپیدرمی ریشه، تولید  pmو Na+ را به خارج دفع می‌كند. اما پتانسیل غشائی كه بوسیله آنزیم دیگری ایجاد می‌شود، منجر به انتقالNa+ و K+ از طریق كانال‌ها به داخل سلول می‌شود. پمپH+/ATPase در غشاء واكوئل همراه با پیروفسفاتازها[10] ایجاد  pmf می‌كند و Na+ را به داخل واكوئل می‌كشاند. پمپH+/ATPase در غشاء پلاسمایی سلول‌های پارانشیمی آوند چوبی تولید pmf  می‌كند و باعث توزیع Na+ و Cl–  بین ریشه و اندام هوایی گیاه می‌شود.

2-5-2- تحمل نمك از طریق تجمع مواد آلی

وقتی كه گیاهان در معرض خشكی یا شوری قرار می‌گیرند، رشد آنها كاهش می‌یابد و در نهایت متوقف می‌شود. وجود نمك و املاح‌ مختلف در خاك‌های شور و آب باعث كاهش پتانسیل اسمزی می‌شود. هر دو عامل پتانسیل اسمزی پائین خاك و پتانسیل پایین ماتریك[11] موجب كاهش آب موجود در گیاهان می‌شوند و گیاه را در معرض یک تنش ثانویه اسمزی قرار می‌دهند. از نظر فیزیولوژیک این عمل باعث ایجاد تنش خشكی می‌گردد. بین تنش نمك و تنش خشكی رابطه‌ای مستقیم و غیر قابل تفكیک وجود دارد (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی، 1380). آثار طولانی مدت تنش اسمزی بر رشد گیاه در سال‌های اخیر بیشتر بررسی شده است. بیشتر گزارش‌ها دلایل مناسبی مبتنی بر توانایی گیاهان برای تنظیم اسمزی ارائه داده­اند. این گزارش‌ها به وضوح نشان داده­اند كه تنظیم اسمزی[12] می‌تواند باعث تجدید دوباره فشار تورژسانس در حضور تنش اسمزی شود. برخی از گیاهان قادر هستند به كمك سنتز و افزایش میزان مواد محلول در سلول‌های خود و یا از طریق كاهش میزان آب موجود در سلول‌ها، در واكنش نسبت به كاهش پتانسیل آب محیط خارج از سلول، پتانسیل ا‌سمزی سلول‌های خود را كاهش دهند و از این طریق موجب آماس سلولی شوند (Winicov, 1994). این فرایند به تنظیم اسمزی معروف است. در سلول‌های گیاهی با بهره گرفتن از انرژی حاصل از تولیدات فتوسنتزی و در واكنش به پتانسیل آب پایین، در محلول سیتوپلاسمی خود، مواد آلی با وزن مولكولی كم، نظیر فروكتان، ساكارز (قندها)، اسیدهای آمینه و نیتروژن متیله شده مشتق از آنها، پرولین، اسیدهای آلی، گلایسین بتایین، تریمالوز، مانیتول و سایر مواد ایجاد كننده اسمز ساخته می‌شود (Winicov, 1994). در اینجا به مهمترین مواد محلول آلی اسمزی اشاره می‌شود.

2-5-3- قندهای محلول

تنظیم اسمزی گیاهان در شرایط شور، وابستگی شدیدی به قندهای محلول دارد (Ashraf and McNeilly, 2004). به نظر می‌رسد نقش گلوكز (Greenway and Munns, 1980) و برخی دیگر از قندها در كل پتانسیل اسمزی و در رشد گلی‌كوفیت‌ها و در شرایط محیطی نرمال بیش از 50 درصد باشد، این عمل تحمل به شوری را بوسیله تاثیر بر تعادل اسمزی و حفظ فعالیت آنزیمی در حضور یون­های سمی بهبود می‌بخشد (Greenway and Munns, 1980). رادرت (Rathert, 1984) بیان كرد كه شوری موجب افزایش بیشتر ساكارز برگی در گونه‌های حساس به شوری در مقایسه با گونه‌های متحمل می‌شود. در این رابطه، اشرف و مك‌نلی (Ashraf and McNeilly, 2004) نیز بیان كردند كه قندهای محلول كل در گونه‌های مقاوم به شوری براسیكا كاهش پیدا می‌‌كند.  او پیشنهاد كرد كه غلظت‌های ساكارز برگی و نشاسته می‌تواند به عنوان شاخص انتخابی در غربال كردن ژنوتیپ‌های متحمل به شوری استفاده شود. نائینی و همكاران (1382) در مطالعه‌ای بر روی سه رقم تجاری انار تحت شرایط شوری بیان نمودند كه در هر سه رقم انار، با افزایش سطوح شوری تا 40 میلی مولار میزان قندهای محلول در برگهای بالغ كاهش یافت و سپس تا سطح 80 میلی مولار افزایش پیدا كرد. مجددا با افزایش شوری قند‌های محلول بطور معنی­داری كاهش نشان داد. در این رابطه اشرف و مك‌نلی (Ashraf and McNeilly, 2004) نیز گزارش دادند كه با افزایش سطوح شوری محتوای قند كاهش پیدا می‌كند. اشرف و مك نیلی (Ashraf and McNeilly, 2004) در بررسی مطالعات انجام شده در زمینه شوری بر روی گیاهان خانواده براسیكا بیان نمودند كه نمی‌توان یک روند خاصی را برای تغییرات قندهای محلول كل بیان نمود. به عنوان مثال در برخی گونه‌ها‌ی گیاهی، با افزایش شوری، محتوای قند افزایش پیدا نمود؛ ولی در سایر گونه‌های مورد مطالعه، افزایش سطوح شوری منجر به كاهش محتوای قند در اندام هوایی گردید.

2-5-4- پرولین

نقش پرولین در تنظیم فشار اسمزی منجر به بحث‌های زیادی شده است. معمولا در  گیاهانی كه در معرض شرایط سخت خشكی و تنش شوری قرار گرفته‌اند، پرولین تجمع پیدا می‌كند. احتمالا پرولین در تنظیم اسمزی و حفظ فعالیت آنزیمی گیاه تحت تنش شوری نقش دارد (Greenway and Munns, 1980). كلروپلاست‌ها مكان اصلی سنتز پرولین در هنگام تنش هستند (Sivakumer et al, 1998).

پرولین می‌تواند از گلوتامیت‌ها یا اورنیتین ساخته شود. یكی از مهمترین آنزیم‌هایی كه در این رابطه كشف شده‌است، P5CS [13] می‌باشد. این آنزیم یک آنزیم دو وظیفه‌ای می‌باشد و در این رابطه محدودیت تجمع پرولین در توتون‌های  تراریخته به دلیل عمل این آنزیم‌ها گزارش شده ‌است (Maggio et al, 2002) .

بطور كلی تجمع پرولین در شرایط تنش شوری یكی از مكانیسم‌های دفاعی در برابر فشار اسمزی است. در خیلی از گیاهان پرولین به عنوان مهمترین ماده در تنظیم اسمزی شناخته شده است (Hoai et al, 2003). با وجود این، تجمع زیاد آن در تعدیل اسمزی مورد شك است و به گونه گیاهی بستگی دارد (Balibrea et

موضوعات: بدون موضوع  لینک ثابت


فرم در حال بارگذاری ...