1-3- انواع یادگیری …………………………………………………………………………………………………………………….

6

1-4- انواع حافظه …………………………………………………………………………………………..

6

1-4-1-حافظه کوتاه مدتو حافظه بلند مدت ……………………………………………………………

7

1-4-1-1- رابطه بین دو نوع حافظه کوتاه مدت و حافظه بلند مدت ……………………………..

8

1-4-1-2- تفاوتهای حافظه کوتاه مدت و بلند مدت ……………………………………………….

8

1-5- مراحل حافظه ………………………………………………………

9

1-6- ساختارهای مغزی دخیل در تشکیل حافظه اخباری و غیر اخباری ………………………………….

9

1-7- مکانیسم­های سلولی و مولکولی یادگیری و حافظه …………………………………..

10

1-7-1- تغییراتمورفولوژیک ……………………………………………………………..

10

1-7- 2- تغییرات الکتروفیزیولوژیک ……………………………………………………………………………..

11

1-8- گلوکوکورتیکوئیدها …………………………………………………………………….

13

1-8- 1- گیرنده گلوکوکورتیکوئیدها ……………………………………………………………….

14

1-9- گلوکوکورتیکوئیدها و حافظه ………………………………………………………

14

1-10- اثرات گلوکوکورتیکوئیدها بر به خاطرآوری …………………………………………………….

15

1-11- مکانیزم بازتثبیت حافظه …………………………………………………………………………

16

1-12- اثرات گلوکوکورتیکوئیدها بر بازتثبیت حافظه …………………………………………

16

1-13- مطالعات مشابه ………………………………………………………………..

17

فصل دوم

روش تحقیق و مواد

2-1- حیوانات آزمایشگاهی …………………………………………………………………………

48

2-2- دارو­ها ……………………………………………………………………..

48

2-3- ابزار جمع آوری داده­ها ………………………………………………………………..

49

2-4- دستگاه احترازی غیر فعال (شاتل باک) ………………………………………………

50

2-5- آموزش و یادکیری در دستگاه احترازی غیر فعال ……………………………………………………………

51

2-6- آزمایش­ها …………………………………………………………………………………………..

51

2-7- جامعه آماری و تعداد نمونه …………………………………………….

51

فصل سوم

یافته­های تحقیق

3-1- اثرات تزریق کورتیکوسترون قبل از تست بخاطر آوری بر بخاطر آوری حافظه نزدیك …………..

64

3-2- اثرات تزریق کورتیکوسترون قبل از تست بخاطر آوری بر بخاطر آوری حافظه دور ………………….

64

3-3- اثرات تزریق کورتیکوسترون بعد از تست فعال سازی بر باز تثبیت حافظه نزدیك ………………..

66

3-4- اثرات تزریق کورتیکوسترون بعد از تست فعال سازی بر باز تثبیت حافظه دور ………………….

66

فصل چهارم

4-1- اهداف تحقیق ……………………………………………………………………………………………….

79

4-2- یافته­های اصلی ………………………………………………………………………………………………..

76

4-3- روش کار و دوز داروهای مورد استفاده …………………………………………………………………

76

4-4- کورتیکوسترون به خاطرآوری حافظه­ها­ی دور و نزدیک را مختل می­کند ………………………….

77

4-5- کورتیکوسترون بازتثبیت حافظه­ها­ی دور و نزدیک را مختل می­کند ………………………………

78

4-6- پیشنهاد­ها …………………………………………………………………………………………..

79

عنوان: بررسی اثرات گلوکوکورتیکوئیدها بر به خاطر آوری و بازتثبیت حافظه های نزدیك و دور در موش سفید آزمایشگاهی كوچك

استاد راهنما: دكتر عباسعلی وفایی

اساتید مشاور: دكتر غلامحسن واعظی، دكتر علی رشیدی­پور

نگارش: منصوره نجار

چکیده

مقدمه: مطالعات قبلی نشان داده که تزریق سیستمیک کورتیکوسترون به عنوان آگونیست گیرنده گلوکوکورتیکوئیدها به خاطرآوری و بازتثبیت حافظه­ی ترس را در حیوانات آزمایشگاهی مختل می­کند. هدف این مطالعه تعیین تاثیر سیستمیک کورتیکوسترون بر به خاطرآوری و بازتثبیت حافظه (نزدیک و دور) در مدل احترازی غیر فعال در موش سفید کوچک آزمایشگاهی بود.

مواد و روشها:در این مطالعه تجربی، موش ها در مدل احترازی غیر فعال پس از سازگاری، آموزش داده شدند (50 هرتز و شدت 1 میلی آمپر در مدت 3 ثانیه). کورتیکوسترون با دوزهای 1، 3 و 10 میلی­گرم به ازاء هر کیلوگرم وزن قبل از تست به خاطرآوری در حافظه نزدیک 48 ساعت بعد از آموزش انجام شد و همچنین قبل از تست بخاطر آوری در حافظه دور که بعد از گذشت 36 روز انجام شد به موشها تزریق شد. همچنین کورتیکوسترون با دوز های فوق بلافاصله بعد از فعال سازی حافظه (در حافظه نزدیک 48 ساعت بعد از آموزش انجام شد و همچنین بعد از فعال سازی حافظه که در حافظه دور بعد از گذشت 36 روز انجام شد به موشها تزریق شد، سپس دو، پنج، هفت و نه روز بعد از فعال سازی حافظه، یاد گرفته های موشها به مدت ده دقیقه (مدت زمان سپری شده قبل از ورود حیوان به ناحیه تاریک) اندازه گیری و ثبت شد.

یافته­ها: نتایج نشان داد که کورتیکوسترون به خاطرآوری و بازتثبیت حافظه­های نزدیک و دور را تضعیف نموده است. بطوری که مدت زمان سپری شده قبل از ورود به ناحیه تاریک در گروه های دریافت گننده کورتیکوسترون به طور معنی داری از گروه دریافت کننده حامل کمتر بود.

نتیجه­گیری: یافته های فوق نشان می دهد که اثر کورتیکوسترون در مختل کردن بخاطرآوری و بازتثبیت حافظه ترس به مدت حافظه محدود نمی­شود.

کلمات کلیدی: کورتیکوسترون، بخاطرآوری و بازتثبیت حافظه، مدت حافظه، حافظه ترس

1-1-مقدمه:

یکی از توانایی های موجودات زنده، اکتساب، حفظ، نگهداری و به خاطرآوری اطلاعات است. این ظرفیت و توانایی حیاتی عمدتا از طریق سیستم عصبی هورمونی صورت می پذیرد. بدون شک بدون وجود توانایی و سیستم یادگیری و حافظه امکان حیات باکیفیت برای موجودات زنده فراهم نمی­شد.

2-1-یادگیری و حافظه:

به طور مختصر می­توان گفت که یادگیری فرآیندی است که در آن، اطلاعات و دانش جدید به دست می­آید و حافظه فرآیندی است که اطلاعات فرا گرفته شده، حفظ و ذخیره می­شود تا در مواقع نیاز یادآوری شوند (23،24).

3-1-انواع یادگیری:

1-یادگیری غیر ارتباطی:

هنگامی که یک حیوان چندین بار در برابر یک محرک قرار می­گیرد این امکان را می­یابد تا با ویژگی­های محرک آشنا شود و خواص آن را بشناسد که در اصطلاح به آن یادگیری غیر ارتباطی گفته می­شود یادگیری غیر ارتباطی می­تواند به دو شکل متداول باشد که شامل عادت کردن (غیر حساس شدن) و حساس شدن (شرطی شدن کاذب) می­باشد.

الف) عادت کردن:زمانی که حیوان در برابر یک نوع محرک که آسیب رسان نیست به طور مکرر قرار می­گیرد نسبت به آن محرک بی تفاوت می­شود و پاسخش نسبت به آن کاهش می­یابد

ب) حساس شدن:درست نقطه مقابل عادت کردن است؛ به این صورت، زمانی که حیوان در برابر یک نوع محرک که هم آسیب­رسان و هم تکراری می­باشد قرار می­گیرد، نسبت به آن محرک پاسخ جدیدی از خود نشان می­دهد که این پاسخ نسبت به پاسخهای قبلی نیز شدیدتر می­باشد (59،57).

2-یادگیری ارتباطی:

در این نوع یادگیری حیوان یاد می­گیرد که چگونه بین حوادث مختلف ارتباط برقرار کند که می­توان آن را به دو دسته­یشرطی شدن کلاسیکوشرطی شدن عاملتقسیم کرد.

الف) شرطی شدن کلاسیک:

ایوان پاولف اولین دانشمندی بود که در علوم رفتار چنین یادگیری را مطرح کرد. ایشان اینگونه بیان می­دارد، هنگامی که حیوان می­آموزد بین دو محرک که یکی شرطی و دیگری غیر شرطی است ارتباط برقرار کند، شرطی شدن کلاسیک به وجود می­آید. برای محرک شرطی نیاز است که به حیوان آموزش داده شود اما محرک غیر شرطی، طبیعی بوده و خود موجب می­شود تا حیوان به طور معمول به آن پاسخ دهد البته شرط پاسخ، فاصله زمانی مشخص بین دو محرک است.

ب) شرطی شدن عامل:

در این یادگیری حیوان می­آموزد که چگونه بین یک رفتار با یک محرک با معنی ارتباط برقرار سازد. ادوارد تورنیکه اولین کسی بود که این یادگیری را کشف کرد و بعد از آن اسکینر برای توسعه این یادگیری تلاش کرد. در این فرایند رفتارهایی دخیل هستند که خود به خود اتفاق می­افتند. زمانی که تشویق صورت می­گیرد پاسخ به محرک افزایش می­یابد و برعکس زمانی که حیوان تنبیه می­شود پاسخ به محرک کاهش می­یابد، در این یادگیری فاصله زمانی اهمیت دارد و برای داشتن یادگیری موفقیت آمیز باید محرک زمان کوتاهی بعد از پاسخ صورت بگیرد (59،4).

رابطه تنش خشکی و تنش اکسیداتیو. 18

اثرات تنش خشکی بر خصوصیات رشدی گیاه 19

کاربرد چیتوزان در کشاورزی.. 20

فصل سوم. 23

محل اجرای طرح. 24

مشخصات طرح. 24

آماده سازی زمین. 24

عملیات داشت.. 25

مبارزه باعلف های هرز. 26

نحوه اعمال تیمارها 27

نحوه نمونه برداری و اندازه گیری.. 27

ارتفاع بوته. 27

اندازه گیری میزان رطوبت نسبی.. 28

اندازه گیری رنگیزه ها 28

اندازه گیری روغن در بذر. 29

اندازه گیری پرولین. 31

اندازه گیری کل قندهای محلول. 32

اندازه گیری محتوی فلاونوئید. 33

اندازه گیری پروتئین. 33

روش سنجش فعالیت آنزیم کاتالاز و پراکسیداز. 34

فصل چهارم. 35

ارتفاع بوته. 35

ارتفاع اولین گل آذین. 38

پرولین. 38

آنزیم پراکسیداز. 38

آنزیم کاتالاز. 40

کلروفیلa. 43

کلروفیل b. 45

کلروفیل کل. 45

کل قندهای محلول. 47

جدول تجزیه واریانس… 54

پروتئین. 55

جدول ضریب همبستگی.. 56-57

فصل پنجم. 58

آنزیم های آنتی اکسیدانت… 59

پروتئین محلول. 60

رنگیزه ها 61

تنظم کننده های اسمزی…. 62

روغن. 63

ارتفاع بوته و طول گل آذین اصلی.. 63

محتوی رطوبت نسبی.. 64

منابع. 65

چکیده لاتین…. 76

فهرست اشکال

شکل 4-1: تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی بر میزان ارتفاع بوته. 36

شکل 4-2: مقایسه ارقام مختلف در میزان ارتفاع بوته… 37

شکل 4-3: اثر سطوح مختلف خشکی و ارقام مختلف بر میزان ارتفاع .. 37

شکل 4-4: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میزان پرولین… 38

شکل 4-5: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میزان آنزیم پراکسیداز. 39

شکل 4-6: اثر سطوح مختلف محلول پاشی چیتوزان بر میزان آنزیم پراکسیداز.. 39

شکل 4-7: اثر سطوح مختلف محلول پاشی چیتوزان بر میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز.. 40

شکل 4-8: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میزان فعالیت آنزیم کاتالاز…. 40

شکل 4-9: تاثیر محلول پاشی چیتوزان بر میزان فعالیت آنزیم کاتالاز.. 41

شکل 4-10: اثر متقابل رقم و تنش خشکی بر میزان فعالیت آنزیم کاتالاز 42

شکل 4-11: اثر متقابل تنش خشکی و محلول پاشی چیتوزان بر میزان فعالیت آنزیم کاتالاز.42

شکل 4-12 : تاثیر سطوح مختلف تنش خشکی بر میزان کلروفیل a….. 43

شکل 4-13. تاثیر دو سطح مختلف محلول پاشی چیتوزان بر میزان کلروفیل a…… 44

شکل 4-14: اثر متقابل تنش خشکی و رقم بر میزان کلروفیل a… 44

شکل 4-15: اثر متقابل تنش خشکی و رقم بر میزان کلروفیل b………. 45

شکل 4-16: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میزان کلروفیل کل…….. 46

شکل 4-17: اثر سطوح مختلف محلول پاشی چیتوزان بر میزان کلروفیل کل….. 46

شکل4-18: مقایسه ارقام مختلف از لحاظ میزان قندهای محلول……… 47

شکل4-19: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میزان قندهای کل محلول… 47

شکل 4-20: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بین ارقام مختلف بر میزان کل قندهای محلول….. 48

شکل 4-21: اثر متقابل تنش خشکی * محلول پاشی* رقم بر میزان قندهای محلول …. 49

شکل 4-22: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میزان پروتئین محلول………… 50

شکل 4-23: مقایسه ارقام مختلف در محتوی رطوبت نسبی برگ……. 51

شکل4-24:اثرسطوح مختلف محلول پاشی بر میزان محتوی رطوبت نسبی…. 51

شکل4-25: اثر متقابل تنش خشکی و رقم بر محتوی رطوبت نسبی برگ………… 52

خصوصیات گیاهشناسی

گیاه كرچك با نام علمیRicinus communisعضوی از خانواده فرفیونEuphorbaceae با نام انگلیسی Castor،گیاه زبر و یك ساله است كه در نواحی معتدل افراشته می‏شود.ریشه دارای انشعابات جانبی،ساقه گرد بدون کرک و رنگ آن معمولاًسبزمایل به زرد است واز یک لایه مومی خاکستری رنگ پوشیده شده است، برگها معمولاً بزرگ، سبز تیره ، براق وپنجه ای می باشند واز 5تا11لوب تشکیل شده اند، گل آذین سنبله، میوه بصورت کپسولی کروی وخاردار است (میرحیدر،1385).همه قسمتهای این گیاه سمی، که دانه دارای نوعی آلبومین بسیار سمی به نام ریسین می باشند، برگها و دانه ها دارای آلكالوئید سمی به نام ریسینین، و در دانه این گیاه روغن ثابتی به نام روغن كرچك كه محصول اصلی گیاه است وجود دارد(ولاك واستودولا،1382).

پراکنش جغرافیایی

این گیاه بومی حبشه، هند و شرق و شمال شرقی افریقا و در ایران نیز كشت میشود (وینك و فون ویك،1387)

روش تکثیر

تكثیر از طریق بذر (ولاك واستودولا،1382). میزان بذر مورد نیاز برای هر هكتار 25 كیلوگرم،فاصله كشت برای ارقام پا بلند70×70و برای ارقام پاكوتاه 100×25 سانتی متر(هانس، 1379). مطالعاتی که اخیرا بر روی این گیاه انجام شده نشان داده که جوانه زنی در بذرهای تازه و كهنه متفاوت است(.(Martinset al., 2009

نیازهای اکولوژیکی

………. 21

2-4- مکانیسمهای مقاومت به بیماری………………………………………………………………………. 23

1) مصونیت Immunity………………………………………………………………………………………………………… 23

2) فرار (Eascape)……………………………………………………………………………………………………………….. 23

3) تحمل (Tolerance)………………………………………………………………………………………………………….. 23

2-5- غربالگری برای ارقام مقاوم به بیماری……………………………………………………………………………………… 24

2-6- ارتباط بین مقاومت ارقام و میزان فومونسین……………………………………………………………………………. 30

فصل سوم: مواد و روشها

3- مواد و روش ها………………………………………………………………………………………… 32

3-1- نمونه برداری……………………………………………………………………………………….32

3-2- جداسازی، خالص سازی و نگهداری جدایه ها……………………………………………………………. 32

3-3- محیط کشت ها……………………………………………………………………………………. 33

3-3-1- محیط کشت سیب زمینی- دکتروز- آگار (P.D.A)………………………………………………….. 33

3-3-2- محیط کشت آب-آگار (W.A) Water Agar…………………………………………………………………… 33

3-3-3- محیط کشت برگ میخک- آگار (CL.A)…………………………………………………………………………… 33

3-3-4- محیط کشت کلرورپتاسیم (KCl)………………………………………………………………………………………. 34

3-3-5- محیط کشت Special Nutrient Agar (S.N.A)…………………………………………………………… 34

3-4- شناسایی گونه های فوزاریوم……………………………………………………………………………. 34

3-5- آزمون بیماریزایی……………………………………………………………………………………… 35

3-5-1- آزمون بیماریزایی در گلخانه……………………………………………………………………….. 35

الف- انتخاب جدایه ها و کشت بذرهای ذرت در گلخانه……………………………………………………. 35

ب) آماده سازی مایه تلقیح و مایه زنی ساقه های ذرت……………………………………………………… 35

ج) ارزیابی شدت بیماری (DS)……………………………………………………………………………… 37

3-5-2- آزمون بیماریزائی جدایه هایF. verticillioidesبر روی ساقه در مزرعه……………………….. 37

الف) انتخاب جدایه ها……………………………………………………………………………… 37

ب) تهیه مایه آلوده كننده و مایه زنی ساقه های ذرت……………………………………………………. 37

ج) ارزیابی……………………………………………………………………………………………. 38

3-5-3- آزمون بیماریزایی جدایه هایF. verticillioidesبر روی خوشه در مزرعه………………….. 39

الف: انتخاب جدایه ها…………………………………………………………………………….. 39

ب: تهیه مایه آلوده كننده و مایه زنی ساقه های ذرت…………………………………………………………… 39

ج: ارزیابی شدت بیماری و درصد آلودگی…………………………………………………………………….. 40

3-6- ارزیابی واكنش مقاومت ژنوتیپ های مختلف ذرت نسبت به عامل بیماری در مزرعه……………………. 40

الف) انتخاب جدایه ها و ژنوتیپ های ذرت…………………………………………………………………….. 41

ب) تهیه مایه آلوده كننده و مایه زنی بلالهای ذرت………………………………………………………….. 42

ج) ارزیابی شدت بیماری…………………………………………………………………………………………….. 43

3-7- بررسی میزان فومونیسین در ژنوتیپ های مختلف ذرت……………………………………………. 44

الف) نمونه برداری و آماده سازی نمونه ها برای آزمون ELISA………………………………………………………. 45

ب) مراحل استخراج فومونیسین كل……………………………………………………………………… 46

ج) انجام آزمون الایزا……………………………………………………………………………………….. 46

د) ارزیابی الایزا……………………………………………………………………………………………………… 47

فصل چهارم: نتایج و بحث

4- نتایج……………………………………………………………………………………………………… 50

4-1- جداسازی و شناسایی گونه های فوزاریوم………………………………………………………………. 50

الف) ویژگی های جدایه های قارچF. verticillioides(Sacc.) Nirenberg………………………………… 50

ب) ویژگی های جدایه های قارچF. proliferatum(Matsushima) Nirenberg………………………. 53

4-2- بررسی بیماریزایی جدایه های قارچF. verticillioidesبا روش مایه زنی ساقه در رقم حساس ذرت در گلخانه 55

4-3- بررسی بیماریزایی جدایه های قارچF. verticillioidesبا روش مایه زنی ساقه در مزرعه در روی لاین حساس MO17 57

4-4- بررسی تنوع بیماریزایی جدایه های قارچF. verticillioidesبا روش مایه زنی خوشه لاین حساس MO17 در مزرعه 60

4-5- ارزیابی واکنش مقاومت ژنوتیپ های مختلف ذرت نسبت به جدایه های مهاجم قارچ
F. verticillioidesدر مزرعه در منطقه ساری …………………………………………. 62

4-6- ارزیابی واکنش مقاومت ژنوتیپ های مختلف ذرت نسبت به مخلوط جدایه های مهاجم قارچ
F. verticillioidesبا دو روش مایه زنی ، تزریق با سرنگ و ایجاد زخم در بلال در مزرعه در منطقه کرج 66

4-7- ارزیابی واکنش مقاومت ژنوتیپ های مختلف ذرت نسبت به جدایه های مهاجم قارچ
F. verticillioidesبا روش مایه زنی ایجاد زخم در بلال در مزرعه در مناطق کرج و ساری ………………. 72

4-8- بررسی میزان تولید فومونیسین کل در ژنوتیپ های مختلف ذرت …………………. 75

فصل پنجم : بحث و نتیجه گیری

5 – بحث………………………………………………………….. 83

5-1- شناسایی گونه غالب عامل پوسیدگی خوشه ذرت ………………………………. 83

5-2- آزمون های بیماریزایی ………………………………………………………… 84

5-3- آزمون ارزیابی واکنش ژنوتیپ های ذرت به عامل پوسیدگی فوزاریومی بلال ……………………….. 85

5-4- آزمون بررسی تولید میزان فومونیسین کل ……………………………………………… 90

5-5- نتیجه گیری و پیشنهادات ……………………………………………………………………….. 93

منابع و مآخذ …………………………………………………………………………………………….95

چکیده

یکی از مهم ترین بیماریهای ذرت، بیماری پوسیدگی فوزاریومی بلال (Fusarium ear rot) می باشد که دارای پراکنش جهانی است. قارچ عامل بیماری عمدتاً گونهFusariumverticillioidesمی باشد، که باعث کاهش کمی و کیفی در عملکرد ذرت می شود. این بیماری در ایران در مناطق شمالی و ذرت خیز از بیماریهای مهم ذرت به شمار می رود.

در سال 1388، به منظور شناسایی عوامل بیماری و تعیین گونه غالب آن، از مزارع مختلف مناطق اصفهان، ساری، کرمانشاه و کرج از بلالهای آلوده نمونه برداری صورت گرفت.

پس از جداسازی و خالص سازی تعداد 40 جدایه فوزاریوم (32 جدایهF. verticillioidesو 8 جدایه
F. proliferatum( بر اساس خصوصیات مورفولوژیکی و با استناد به کلیدهای معتبر قارچ شناسی مورد شناسایی قرار گرفت. بدین ترتیب قارچF. verticillioidesبا فراوانی %80 به عنوان گونه غالب عامل بیماری فوق و قارچF. proliferatumeبا فراوانی %20 به عنوان گونه دوم عامل بیماری معرفی شدند. بیماریزایی گونه های شناسایی شده طی آزمونهای گلخانه ای و مزرعه ای به اثبات رسید. نتایج حاصل از آزمایشات بیماریزایی جدایه ها نشان داد که جدایه هایF. verticillioidesدارای قدرت بیماریزایی متفاوتی می باشند، و در گروههای مختلف قرار گرفتند. نتایج حاصل از این بررسی ها نشان داد که بین دو آزمایش گلخانه و مزرعه همبستگی نسبتاً پائینی r=0.45) ( وجود دارد . در این بررسی مقاومت 10 ژنوتیپ مختلف ذرت با دو روش مایه زنی، ایجاد زخم در بلال (Nail Punch) و تزریق در نوک بلال (Tip injection) در دو منطقه ساری و کرج مورد ارزیابی قرار گرفت. به منظور این بررسی از مخلوط هشت جدایه برتر
F. verticillioidesکه در آزمون گلخانه ای بیماریزایی بیشتری داشتند به عنوان مایه تلقیح با غلظت 10⁶اسپور در هر میلی لیتر استفاده شد. نتایج حاصل از این بررسی نشان داد که ژنوتیپ ها از نظر حساسیت به بیماری پوسیدگی فوزاریومی بلال با همدیگر متفاوت بوده و لاین K18 در هر دو منطقه در مقایسه با لاین ها از مقاومت بهتری برخوردار بوده است. نتایج بررسی تولید مایکوتوکسین فومونیسین کل در ژنوتیپ ها ی مختلف ذرت که توسط ELISA در دو منطقه ساری و کرج صورت گرفت، سطوح مختلفی از فومونیسین کل را در بین ژنوتیپ های مختلف ذرت نشان داد. نتایج حاصل از بررسی میزان حساسیت به بیماری و میزان تجمع فومونسین حاکی از آن است که مابین مقاومت ژنوتیپ ها و میزان تجمع فومونسین رابطه ای مستقیم وجود دارد بطوریکه لاین K18 به عنوان ژنوتیپ مقاوم با کمترین میزان فومونیسین در هر دو منطقه مشاهده گردید .، و لاین K19 به عنوان حساس ترین ژنوتیپ با بیشترین میزان فومونیسین شناخته شد.

کلمات کلیدی: ذرت، شناسایی، فوزاریوم، مقاومت، فومونیسین.

مقدمه و کلیات

ذرت یکی از مهمترین گیاهان زراعی است که در اکثر کشورهای جهان کشت می شود. این گیاه به عنوان سلطان غلات معروف است، زیرا ارزش آن در جهان از گندم، جو، یولاف و برنج بیشتر است. ذرت به دلیل داشتن تنوع و کیفیت و عادات رشد مختلف به عنوان یکی از بهترین گیاهان زراعی مورد استفاده قرار می گیرد. ذرت یکی از پرمحصول ترین غلات بشمار می رود و از لحاظ مقدار کل تولید بعد از گندم و برنج سومین محصول غله ای جهان است. تولید غذا برای جمعیت روز افزون جهان مهمترین مشكل جوامع بشری است. غذای اصلی انسان اغلب از فرآورده های گیا هان تیره غلات بویژه گندم ،برنج و ذرت تامین می گردد.

طبق آمار سازمان خواربار جهانی (FAO) در كشورهای توسعه یافته 78% ازذرت تولیدی برایتغذیه داموفقط 6% به عنوان غذای انسان استفاده می شود و مابقی مصرف صنعتی دارد. در حالیكه در كشورهای درحال توسعه 50% به عنوان علوفه و40% به طور مستقیم صرف تغذیه انسان و باقیمانده آن برای مصارف صنعتی یا جهت بذر به صورت واریته های آزاد گرده افشان بكار می رود (Anonymous, 2006). با توجه به اهمیت ذرت در تغذیه دام و طیور و همچنین قدرت تطابق و سازگاری این گیاه با شرایط اقلیمی متفاوت و استفاده از بذر هیبرید و مكانیزه شدن كشت ذرت طی سالهای اخیر، سطح زیر كشت و متوسط عملكرد آن در واحد سطح در كشور افزایش قابل توجهی پیدا نموده است .اصلاح ذرت در جهت افزایش عملكرد دانه، علوفه سیلویی و مقاومت در برابر آفات و بیماریهای گیاهی بر پایه اصلاح جمعیت ها و تولید واریته های هیبرید می باشد. در این راستا لازم است صفاتی كه به طور مستقیم و یا غیر مستقیم روی عملكرد موثر هستند شناسایی گردد و نقش هر یک از این صفات در عملکرد مشخص گردد. عوامل متعددی مانند آفات و بیماریها باعث کاهش عملکرد می شوند. پوسیدگی بلال ذرت یکی از مهم ترین بیماریهای ذرت در سراسر دنیا بخصوص در مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری می باشد. این بیماری هر ساله علاوه بر خسارات کمی خسارات کیفی نیز به بار می آورد. بیماری در مزرعه قادر است تا95% محصول را خسارت بزند
(Jeffereet al.,1994).

بروز این بیماری در قاره های امریکا، اروپا، اسیا، افریقا گزارش شده است (MCGee, 1988). در ایران این بیماری در مناطق شمالی کشور مانند گرگان، ساری و بندرانزلی گزارش شده است (مهریان وبامدادیان، 1369). پوسیدگی بلال عمدتاً با دانه های آلوده و پراکنده ای که با میسلیوم سفید مایل به صورتی پوشیده است مشخص می گردد (Farrar & Davis, 1991). در سالهای اخیر نقش این بیماری با توجه به توکسین هایی که توسط گونه های مختلفF. verticillioides،F. proliferatim،
F. moniliformeوFusariumnyganaiتولید می شوند در کاهش کیفیت ذرت و ایجاد مسمومیت در انسان و دام نقش ویژه ای دارد (Leslie & Summerell, 2006). فومونیسین ها گروه خاصی ازمایکوتوکسین ها هستند که عمدتاً در ذرت و فراوردهای آن ایجاد می شوند. با توجه به اینکه برای مبارزه با هر بیماری شناخت بیمارگر ضروریست و عدم توفیق در کنترل بیماری نتیجه عدم درک و شناخت پاتوژن می باشد، بنابراین شناسایی گونه های مختلف عامل بیماری و بررسی میزان فومونیسین مترشحه آنها در مدیریت بیماری و تضمین سلامت غذایی مصرف کنندگان بسیار مهم می باشد. لذا بررسی دقیق و انجام تحقیق در ارتباط با میزان توکسین قارچ و احتمال کاهش آن با بهره گیری از ژنوتیپ های مقاوم در مناطق شیوع بیماری ضروری بنظر می رسد. یکی از مهمترین راههای کنترل این بیماری و کاهش میزان مایکوتوکسین های مضر مترشحه قارچ عامل بیماری، شناسایی و دستیابی به ارقام مقاوم می باشد که تنها از طریق آلوده سازی به طور مصنوعی در مزارع و طی چند سال بدست می آید. در این تحقیق پس از تعیین تنوع بیماریزایی جدایه های قارچ عامل بیماری، ژنوتیپ های مختلف ذرت از نظر میزان مقاومت به بیماری سنجیده شده و اینکه آیا ارتباطی بین مقاومت به قارچ عامل بیماری و میزان فومونیسین کل تولید شده وجود دارد یا خیر مورد بررسی قرار می گیرد. کاربرد نتایج این تحقیق در برنامه های اصلاحی جهت تولید ارقام مقاوم ذرت با میزان فومونیسین پایین و هیبریدهای متحمل به بیماری پوسیدگی فوزاریومی خوشه یا بلال باعث افزایش کمی و کیفی محصول در مزارع زیر کشت خواهد شد و از نظر ارتقای سلامت غذایی در مصرف کنندگان می تواند بسیار با اهمیت و ارزشمند باشد. این تحقیق جهت نیل به اهداف عمده زیر طرح ریزی و انجام گردید.

1 – شناسایی قارچ عامل پوسیدگی فوزاریومی خوشه ذرت و تعیین گونه غالب عامل بیماری

2- بررسی تنوع بیماریزایی جدایه های قارچ عامل بیماری

3- ارزیابی ژنوتیپ های ذرت از نظر میزان مقاومت به بیماری

4- ردیابی و تعیین میزان تولید فومونیسین کل در ژنوتیپ های مختلف ذرت

5- ارتباط بین میزان تولید فومونیسین کل و میزان مقاومت به بیماری پوسیدگی فوزاریومی ذرت در ژنوتیپ های تحت بررسی.

1. ایرادات وارد بر قطعنامه 1696 17

ب- دور دوم تحریم های شورای امنیت علیه برنامه ها و فعالیت های هسته ای ایران و ایرادات وارد بر آن. 18

1. خلاصه مفاد قطعنامه های1737، 1747، 1803، 1835، 1929 شورای امنیت علیه ایران 19

1. ایرادات شکلی وارد بر دور دوم تحریم ها 22

بند دوم- واکنش های خارج از چار چوب سازمان ملل متحد. 23

الف- واکنش های انجام گرفته درچارچوب اتحادیه اروپا 23

ب- واکنش های کشورهای دیگر. 25

1. اقدامات ایالات متحده آمریکا … 25

1. اقدامات برخی دیگر از کشورها 26

فصل دوم- تعیین ماهیت حقوقی اقدامات اتحادیه اروپا 27

گفتار اول- خود یاری.. 28

بند اول- خودیاری مسلحانه. 29

1. 1.دفاع مشروع 29

1. اقدامات تلافی جویانه……… 31

بنددوم- خود یاری غیر مسلحانه. 31

1. «مقابله به مثل» (retorsion). 31

1. تحریم 33

1. اقدامات متقابل 34

گفتار دوم- اقدام متقابل به عنوان یکی از عوامل رافع معاذیر وصف متخلفانه عمل متخلفانه بین المللی.. 35

بند اول- اقدامات ارادی.. 35

الف – رضایت… 35

ب- دفاع مشروع. 37

ج- اقدام متقابل.. 40

بند دوم- اقدامات غیر ارادی.. 41

الف – قوه قاهره 41

ب- اضطرار. 43

ج- ضرورت… 45

بخش دوم- اعمال حقوق اقدامات متقابل بر اقدامات اتحادیه اروپا در واکنش به برنامه های هسته ای ایران و مسئولیت سازمان مزبور 51

فصل اول- حقوق اقدامات متقابل و اقدامات اتحادیه اروپا 52

گفتار اول- تعریف و طرفین اقدامات متقابل.. 53

بند اول- تعریف اقدامات متقابل.. 53

الف- تعریف اقدامات متقابل.. 53

1. معنی لغوی 53

1. معنی اصطلاحی 54

بند دوم- طرفین اقدامات متقابل.. 54

الف- دولت یا سازمان هدف… 54

ب- زیان دیده 56

گفتار دوم- شرایط اقدامات متقابل.. 60

بند اول- شرایط و موانع شکلی توسل به اقدامات متقابل.. 60

الف- شرایط شکلی توسل به اقدامات متقابل.. 60

1. درخواست توقف عمل متخلفانه بین المللی و جبران خسارت 60

1. اطلاع و پیشنهاد مذاکره 61

ب- موانع شکلی توسل به اقدامات متقابل.. 62

1. 1. توقف عمل متخلفانه…. 64

1. طرح اختلاف در محکمه یا دادگاه صالح 64

ج- اقدامات متقابل فوری.. 65

بند دوم- شرط ماهوی.. 66

فصل دوم- مسئولیت اتحادیه اروپادر قبال اقدام علیه ایران. 70

گفتار اول – مسئولیت سازمان های بین المللی.. 71

بند اول- اشکال مسئولیت سازمان های بین المللی.. 72

بند دوم- عناصر عمل متخلفانه سازمان های بین المللی.. 73

الف- قابلیت انتساب عمل به سازمان. 73

ب- نقض تعهد. 73

1. تحقق نقض تعهد. 74

2 .لازم الاجرا بودن تعهد. 78

گفتار دوم- تعهدات نقض شده توسط اتحادیه اروپا 78

بند اول- تعهدات ناشی از منشور سازمان ملل متحد. 78

بند دوم- نقض قطعنامه های شورای امنیت… 79

گفتار سوم- آثار مسئولیت بین المللی سازمان های بین المللی.. 83

بند اول- تکلیف به ادامه انجام تعهد. 83

بند دوم- توقف وعدم تکرار عمل متخلفانه. 84

بند سوم- جبران خسارت… 86

نتیجه گیری.. 89

فهرست منابع و ماخذ. 90

چکیده

اقدامات و برنامه های هسته ای ایران واکنش های زیادی را در پی داشته که از آن جمله می توان به مطرح شدن پرونده هسته ای ایران در شورای امنیت سازمان ملل متحد و تحریم هایی شورای مزبور علیه ایران و همچنین تحریم های یکجانبه برخی از کشور ها و اقدامات برخی از سازمان های بین المللی علیه ایران اشاره نمود. یکی از مهمترین این واکنش ها، واکنش اتحادیه اروپا به برنامه ها و فعالیت های هسته ای ایران و به ویژه اقدامات اوایل سال 2012 سازمان مزبور علیه برنامه های هسته ای ایران است. خاص بودن چنین وضعتی که ناشی از بی سابقه بودن آن است، مستلزم برسی قانونی بودن آن در چارچوب حقوقی مناسب است. در این راستا، نوشته حاضر بعد از ارائه سابقه فعالیت های هسته ای ایران و واکنش های انجام گرفته علیه آن، ضمن بررسی حقوق قابل اعمال بر آن، به این نتیجه می رسد که اقدامات اتحادیه اروپا در واکنش به برنامه های هسته ای ایران در چارچوب حقوق اقداماتی تحت عنوان خودیاری و حقوق مسئولیت بین المللی اعم از حقوق مسئولیت بین المللی دولت ها و سازمان های بین المللی و به ویژه حقوق اقدامات متقابل قابل بحث و برسی است. با تعیین ماهیت حقوقی اقدامات اتحادیه اروپا به عنوان اقدامات متقابل و اعمال حقوق قابل اعمال بر آن که در طرح مسئولیت دولت ها و سازمان های بین المللی گردآوری شده است، به نظر می رسد، این اقدامات فاقد وجاهت قانونی بوده و لذا مسئولیت اتحادیه اروپا به عنوان یک سازمان بین المللی را به دنبال داشته است. از این رو به نظر می رسد، سازمان مزبور به عنوان یک سازمان بین المللی می بایست آثار و تبعات مسئولیت خود را پذیرفته و مبادرت به ایفای تعهداتی نماید که از چنان مسئولیتی ناشی می شود.

کلید واژگان: برنامه های هسته ای ایران، اقدامات اتحادیه اروپا علیه ایران، خودیاری، حقوق مسئولیت بین المللی، تحریم، اقدامات متقابل

1. مقدمه

نوشته حاضر با مدنظر قرار دادن اقدمات اقتصادی اتحادیه اروپا علیه ایران و به ویژه اقداماتی که اتحادیه مزبور در اوایل سال 2012 علیه ایران اتخاذ نمود، به بررسی قانونی بودن آن اقدامات در پرتو حقوق مسئولیت بین المللی و به طور خاص تر حقوق اقدامات متقابل می پردازد. به بیان واضح تر محور بحث پیش رو بررسی وجاهت قانونی اقداماتی است که یک سازمان بین المللی منطقه ای به طور یکجانبه و خودسرانه علیه کشوری اتخاذ نموده است. البته نیاید از نظر دور داشت که ایران قبل از انجام اقدامات مذکور توسط اتحادیه اروپا، هدف چندین دوره از تحریم های شورای امنیت بوده و هست که بر اساس فصل هفتم اتخاذ شده اند. براین اساس می توان ادعا نمودکه وضعیت مورد مطالعه به دلیل بی سابق بودن آن وضعیتی خاص است.

اتحادیه مزبور در تاریخ 23 ژانویه 2012، پیرو مذاکرات پرتنش بین ایران از یک طرف و اتحادیه و شرکای آن به ویژه ایالات متحده آمریکا از طرف دیگر «اقدامات محدود کننده» [1](restrictive measures) مضاعفی را علیه ایران اتخاذ نمود.[2] اتحادیه در راستای اتخاذ این اقدامات اعلام نمود:

«شورا موافقت نموده اقدامات محدود کننده بیشتری در بخش های انرژی ( از قبیل، تحریم واردات نفت خام ایران به اتحادیه)، مالی ( از قبیل، تحریم بانک مرکزی)، حمل و نقل و صادرات علیه ایران اتخاذ نماید. همچنین این اقدامات شامل طلا، کالاها و فن آوری های دارای کار برد دو گانه و همچنین اشخاص و موجودیت هایی از قبیل اشخاصی می شوند که تحت کنترل سپاه پاسداران انقلاب اسلامی قرار دارند»[3]

همچنین شورا در خصوص هدف قرار دادن بخش نفت و گاز ایران اعلام نمود:

«شورا واردات نفت خام و محصولات نفتی از ایران را ممنوع نموده است. این ممنوعیت شامل واردات، خرید، صادرات و حمل و نقل و همچنین مسایل مالی و بیمه ای مربوط به آن می شود. قراردادهایی که قبلا در این زمینه ها منعقد شدهاند تا 1 جولای 2012 قابل اجرا هستند. بازنگری اقدامات مربوط به نفت و محصولات نفتی تا اول می 2012 انجام خواهد شد»[4]

علاوه بر این، شورا واردات محصولات پتروشیمی از ایران به اتحادیه اروپا و همچنین صادرات تجهیزات و فن آوری های کلیدی با ایران را غیر قانونی اعلام می نماید. سرمایه گذاری های جدید در بخش پترو شیمی ایران و همچنین خرید سهام از شرکت های فعال در این زمینه در ایران نیز از این پس مجاز نیست.

بی سابقه بودن اقدامات اتحادیه در این زمینه باعث مطرح شدن سولات متعددی در خصوص قانونی بودن آنها بر اساس موازین حقوق بین الملل می شود. به نظر می رسد، پاسخ به چنین سولاتی می بایست با بررسی اقداماتی شروع شود که از نخستین اقدام شورای امنیت (2006) آغاز و تا آخرین اقدام اتحادیه اروپا در در این زمینه ادامه داشته است. از طرفی برای پاسخ به سوال مطرح در خصوص قانونی بودن اقدامات یاد شده، در وهله اول، می بایست حقوق قابل اعمال بر این وضعیت مشخص شود که این امر خود مستلزم تعیین ماهیت حقوقی چنین اقداماتی است. سپس، بر اساس نتایج بدست آمده در خصوص ماهیت حقوقی این اقدامات و حقوق قابل اعمال برآن، باید اقدام به ارزیابی قانونی بودن یا نبودن این اقدامات چه به لحاظ شکلی و چه به لحاظ ماهوی نمود.

در خصوص ماهیت حقوقی اقدامات مورد بحث باید گفت، در بدو امر، این اقدامات را شاید بتوان با ماهیت حقوقی اقداماتی از قبیل، «اقدامات تلافی جویانه» (retorsion)، تحریم ( اعم از اینکه ناشی از تصمیمات شورا یا خود جوش باشند) ساز گار دانست اما در نهایت، مداقه بیشتر نشانگر آن است که اقدامات مزبور با ماهیت حقوقی اقدامات متقابل سازگارتر هستند.

به نظر می رسد، صرف نظر از دکترین و برخی از آرای محاکم بین المللی، معتبرترین و جامع ترین منابع حقوق حاکم بر اقدامات متقابل به عنوان بخشی از حقوق مسئولیت بین المللی اعم از حقوق مسئولیت بین المللی دولت ها و سازمان های بین المللی، پیش نویس مواد راجع به مسئولیت بین المللی دولت ها[5] و سازمان های بین المللی[6] و شرح و تفسر مربوطه باشند که کمیسون حقوق بین الملل به ترتیب در سال های 2001 و 2011 هردو طرح را نهایی نموده است.. چراکه هریک از اسناد مزبور در بردارنده موادی راجع به حقوق شکلی و ماهوی توسل به اقدامات متقابل هستند.

در نهایت از اعمال حقوق مزبور به اقدامات اتحادیه اروپا می توان به این نتیجه دست یافت که اقدامات اتحادیه مزبور فاقد وجاهت قانونی بوده و از این رو بر اساس رویه موجود، اتحادیه اروپا به عنوان یک سازمان مسئول اقدامات و اعمال متخلفانه خود خواهد بود. در این راستا می توان طرح سال 2011 کمیسیون حقوق بین الملل راجع به مسئولیت بین المللی سازمان های بین المللی را به عنوان راهنمایی برای احراز آن مسئولیت و آثار آن به کار برد.

2. پرسش اصلی مسئله

آیا اقدامات اتحادیه اروپا در وکنش به برنامه ها و فعالیت های هسته ای ایران ار وجاهت قانونی برخوردارند؟

3. پرسش های فرعی

الف- حقوق قابل اعمال بر اقدامات اتحادیه اروپا در وکنش به برنامه ها و فعالیت های هسته ای ایران چیست؟

ب- آیا اقدامات اتحادیه اروپا در وکنش به برنامه ها و فعالیت های هسته ای ایران موجبات مسئولیت بین المللی سازمان مزبور را فراهم نموده است.

4. فرضیه های تحقیق

اقدامات اتحادیه اروپا فاقد و جاهت قانونی بوده و از این رو مو جبات مسئولیت بین المللی آن سازمان را فراهم نموده است.

[1] ‘Restrictive measures’ is the official term used by the EU institutions to designate ‘sanctions’. See: Dupont, P., Countermeasures and Collective Security: The Case of the EU Sanctions Against Iran, Journal of Conflict & Security Law, Vol. 17, No. 3, p.302.

[2] See eg: ‘EU discussing plan to start Iran oil ban on July 1’ Reuters (17 January 2012); ‘EU states agree in principle to sanction Iran central bank’ Reuters (18 January 2012).